Грибы, несмотря на их возможность широкого распространения с воздушными потоками, обладают достаточно выраженным географическим распределением.
Микробиологическая характеристика почв – наиболее сложный раздел почвенной диагностики, связанный с большими методологическими и методическими проблемами. Однако почвенные микроорганизмы быстрее всех реагируют на внешние изменения среды и поэтому могут использоваться для ранней диагностики антропогенного воздействия, особенно загрязнения. В этой связи применение почвенных микроорганизмов в биодиагностике и биомониторинге имеет большие перспективы.
5.3. Ферменты в почвах
Из многочисленных показателей биологической активности почвы большое значение имеют почвенные ферменты. Их разнообразие и богатство делают возможным осуществление последовательных биохимических превращений поступающих в почву органических остатков.
В основу единой классификации ферментов положена специфичность к типу реакции, и в настоящее время ферменты подразделяют на 6 классов. В почвах наиболее изучены оксидоредуктазы (катализируют процессы биологического окисления) и гидролазы (катализируют расщепление с присоединением воды). Из оксидоредуктаз в почве наиболее распространены каталаза, дегидрогеназа, фенолоксидаза и др. Они участвуют в окислительно-восстановительных процессах синтеза гумусовых компонентов. Из гидролаз в почвах наиболее широко распространены инвертаза, уреаза, протеаза, фосфатаза. Эти ферменты участвуют в реакциях гидролитического распада высокомолекулярных органических соединений и тем самым играют важную роль в обогащении почвы подвижными и доступными растениям и микроорганизмам питательными веществами.
Исследованием ферментативной активности почв занималось большое количество ученых. В результате исследований доказано, что ферментативная активность – это элементарная почвенная характеристика. Ферментативная активность почвы складывается в результате совокупности процессов поступления, иммобилизации и действия ферментов в почве. Источниками почвенных ферментов служит все живое вещество почв: растения, микроорганизмы, животные, грибы, водоросли и т. д. Накапливаясь в почве, ферменты становятся неотъемлемым реактивным компонентом экосистемы. Почва является самой богатой системой по ферментному разнообразию и ферментативному пулу. Это позволяет осуществляться последовательным биохимическим превращениям различных поступающих органических остатков.
Значительную роль почвенные ферменты играют в процессах гумусообразования. Превращение растительных и животных остатков в гумусовые вещества является сложным биохимическим процессом с участием различных групп микроорганизмов, а также иммобилизованных почвой внеклеточных ферментов. Выявлена прямая связь между интенсивностью гумификации и ферментативной активностью.
Особо следует отметить значение ферментов в тех случаях, когда в почве складываются экстремальные для жизнедеятельности микроорганизмов условия, в частности при химическом загрязнении. В этих случаях метаболизм в почве остается в известной мере неизменным благодаря действию иммобилизированных почвой, и поэтому устойчивых, ферментов.
Максимальная каталитическая активность отдельных ферментов наблюдается в относительно небольшом интервале pH, который является для них оптимальным. Поскольку в природе встречаются почвы с широким диапазоном реакции среды (pH 3,5-11,0), то их уровень активности весьма разнообразен.
Исследованиями различных авторов установлено, что активность почвенных ферментов может служить дополнительным диагностическим показателем почвенного плодородия и его изменения в результате антропогенного воздействия. Применению ферментативной активности в качестве диагностического показателя способствуют низкая ошибка опытов и высокая устойчивость ферментов при хранении образцов.
5.4. Биологическая активность почвы
При проведении биомониторинга и биодиагностики почв ведущими являются показатели биологической активности. Под биологической активностью следует понимать напряженность (интенсивность) всех биологических процессов в почве. Ее необходимо отличать от биогенности почвы – заселенности почвы различными организмами. Биологическая активность и биогенность почвы часто не совпадают друг с другом.
Биологическая активность почвы обусловлена суммарным содержанием в почве определенного запаса ферментов, как выделенных в процессе жизнедеятельности растений и микроорганизмов, так и аккумулированных почвой после разрушения отмерших клеток. Биологическая активность почв характеризует размеры и направление процессов превращения веществ и энергии в экосистемах суши, интенсивность переработки органических веществ и разрушения минералов.
В качестве показателей биологической активности почв используются: численность и биомасса разных групп почвенной биоты, их продуктивность, ферментативная активность почв, активность основных процессов, связанных с круговоротом элементов, некоторые энергетические данные, количество и скорость накопления продуктов жизнедеятельности почвенных организмов.
Из-за того, что важные и всеобщие процессы, осуществляемые в почве всеми или большинством организмов (например, термогенез, количество АТФ), практически невозможно исследовать, определяют интенсивность более частных процессов, таких как выделение CO2, накопление аминокислот и др.
Показатели биологической активности определяют, используя различные методы: микробиологические, биохимические, физиологические и химические.
Биологическая активность почв подразделяется на актуальную и потенциальную. Потенциальная биологическая активность измеряется в искусственных условиях, оптимальных для протекания конкретного биологического процесса. Актуальная (действительная, естественная, полевая) биологическая активность характеризует реальную активность почвы в естественных (полевых) условиях. Измерить ее можно только непосредственно в поле.
Методы определения потенциальной биологической активности почв могут служить хорошими диагностическими показателями потенциального плодородия почв, степени удобренности, окультуренности, эродированности, а также загрязненности какими-либо химическими веществами. Однако при характеристике интенсивности биологических процессов, протекающих в естественных условиях, следует пользоваться методами для определения актуальной биологической активности, так как в реальной обстановке лимитирующие факторы (pH среды, температура, влажность и т. д.) могут резко ограничивать интенсивность процесса, который, несмотря на большие потенциальные возможности, может идти очень медленно.
Важной особенностью показателей биологической активности почв является их значительное пространственное и временное варьирование, что требует при их определении большого числа повторных наблюдений и тщательной вариационно-статистической обработки.
С биологической активностью почвы тесно взаимосвязаны ее физические и химические свойства, такие как гумусовое состояние, структура, щелочно-кислотные условия, окислительно-восстановительный потенциал и др. Следует отметить, что физические и химические свойства характеризуют относительно консервативные накопившиеся признаки и свойства почв, биология почв располагает показателями динамических свойств, являющихся индикаторами современного режима жизни почв.
Для выявления негативных последствий антропогенного воздействия используют мониторинг почвенного покрова. Деградационные явления прежде всего затрагивают биологические объекты, снижая биологическую активность и, в конечном счете, плодородие. Поэтому использование методов биологической диагностики позволяет определить негативные последствия антропогенного воздействия на ранних стадиях. Особенно это касается диагностики разных загрязнений.
Биологические индикаторы обладают рядом преимуществ по сравнению с другими. Во-первых, это высокая чувствительность и отзывчивость на внешние воздействия, во-вторых, они позволяют проследить за негативными изменениями на ранних стадиях процесса, в-третьих, только по ним можно судить о воздействиях, не подвергающих существенному изменению вещественный состав почв (радиоактивное и биоцидное загрязнение). К существенным недостаткам можно отнести большую пространственную и временную вариабельность.
В настоящее время разработан широкий набор биологических показателей, определяющих способность почвы обеспечивать растения факторами жизни, т. е. определяющих потенциальное плодородие почв и коррелирующих с урожайностью.