Наталья Стволинская
Цитология
Учебник для бакалавров по направлению подготовки «Педагогическое образование и Биология»
Рецензенты:
В. П. Викторов, заведующий кафедрой Ботаники Биолого-химического факультета МПГУ, доктор биологических наук, профессор
М. В. Кондашевская, ведущий научный сотрудник лаборатории иммуноморфологии воспаления НИИ морфологии человека РАМН, доктор биологических наук, доцент
© Н. С. Стволинская, 2012
© Издательство «Прометей», 2012
Предисловие
В последние десятилетия цитология сделала большой рывок вперед в своем развитии и переросла в новое научное направление «клеточная биология», которое изучает молекулярные основы всех клеточных процессов и принципы их регуляции на молекулярном уровне. В связи с бурным развитием клеточной биологии пересмотрены и дополнены многие разделы классической цитологии, составляющей основу клеточной биологии.
В последние годы вышло несколько учебных пособий, отражающих отдельные разделы цитологии. Кроме того, издан объемный учебник «Введение в клеточную биологию» Ю. С. Ченцова, профессора МГУ им. М. В. Ломоносова, рассчитанный на годовой курс изучения дисциплины.
Переход на двухступенчатую систему высшего образования приводит к изменению учебного процесса. Бакалавры по направлению подготовки 050100.62 Педагогическое образование и 020400 Биология изучают цитологию в течение одного семестра первого курса. Данный учебник полностью соответствует государственному стандарту для бакалавров по указанному направлению и профилю образования университетов.
Учебник основан на классических представлениях цитологии, а также включает новые данные, полученные в этой области в последнее десятилетие, на основе которых к настоящему времени уже сформировались устоявшиеся представления.
В учебнике подробно изложены методы цитологии, включая самые современные, такие как иммуноцитохимия и конфокальная микроскопия. Рассматриваются в современном ракурсе понятия: дифференцировка, стволовые клетки, тотипотентность клеток. Весьма подробно и досконально разбирается тема «ядро», так как именно эта структура программирует работу клетки. Учитывая многолетний опыт преподавания и трудности усвоения этого материала студентами первого курса, автор предваряет тему «Ядро эукариотической клетки» главой «Химическая организация клетки», где в доступной форме излагаются представления о строении и функциях молекул ДНК и РНК, которые в дальнейшем будут занимать важное место в изложении темы «Ядро». Большое внимание в учебнике уделяется материалу по строению и функциям мембранных структур клетки, включая механизм работы рецепторов, рассмотрены строение и функции всех структур и органоидов клетки. Согласно государственному стандарту, в учебнике имеются главы, посвященные делению клетки и развитию половых клеток. Изложение учебного материала заканчивается главой «Патология клетки», в которой представлены современные взгляды на процессы некроза и апоптоза, их роль в патогенезе клетки, а также уделяется внимание биологии клеток злокачественных новообразований и современной теории, объясняющей причины возникновения опухолей.
Учебник заканчивается главой «Руководство к практическим занятиям по цитологии», где кратко изложен материал 18 практических занятий, перечислены микроскопические препараты и микрофотографии, используемые в изучаемом курсе. Завершается глава перечнем теоретических вопросов к зачету или экзамену по цитологии.
При изложении материала автор опирался на многолетний опыт преподавательской деятельности, обращая особое внимание на трудные разделы программы, дополняя их схемами и интересными примерами из клеточной патологии, связанной с медициной.
При подготовке материала данного учебника автор использовал учебник Ю. С. Ченцова «Введение в клеточную биологию» (2004), руководство для врачей Дж. М. Фаллер, Д. Шилдс «Молекулярная биология клетки» (2006). Была использована и классическая учебная литература: учебник Ю. С. Ченцова «Общая цитология» (1995) и трехтомное издание «Молекулярная биология клетки» (1994), подготовленное авторским коллективом Б. Албертс, Д. Брей, Дж. Льюис, М. Рэфф, К. Робертс, Дж. Уотсон. Глава, посвященная патологии клетки, написана с учетом научных данных, опубликованных в текущей научной литературе, но соответствующих устоявшимся представлениям.
Учебник иллюстрирован как собственными схемами и рисунками, так и иллюстративным материалом, взятым из изданий, указанных в специальном списке литературы.
Автор выражает глубокую благодарность профессору Ю. С. Ченцову за полезное обсуждение и ценные замечания.
Глава 1. Введение в цитологию
Ранние этапы развития цитологии
Любая наука начинает активно развиваться, когда появляются методы, с помощью которых можно изучать необходимые объекты. Цитология есть наука о клетках – мельчайших живых структурах, имеющих обмен веществ и способных к размножению. Название «цитология» происходит от греческого слова kytos, что означает ячейка, клетка. У большинства организмов размеры клеток так малы, что их невозможно различить невооруженным глазом. Поэтому цитология начала развиваться с появлением и усовершенствованием световой микроскопии. Первые клетки наблюдал английский естествоиспытатель Роберт Гук в 1665 г. под микроскопом собственной конструкции. Это были клетки коры пробкового дуба. Первая книга, которая дает начало цитологии как науке о форме, структуре, функции и эволюции клеток, вышла в свет в 1884 г. Ее автор – Ж.-Б. Карнуа. Он назвал свою книгу «Биология клетки». Таким образом, начиная с первого описания клетки понадобилось больше 200 лет, прежде чем разрозненные знания о ней сложились в систему и дали начало новой науке – цитологии.
Современная цитология – это наука, которая изучает особенности строения, деления и жизнедеятельности клеток, присущие всем клеткам организма. Ученые также выделяют частную цитологию – эта наука изучает клетки конкретных тканей и органов в связи с уникальностью их функций.
Первые шаги в развитии новой науки сопровождались усовершенствованием светового микроскопа и развитием новых методов микротехники – приготовления окрашенных препаратов, на которых под микроскопом можно увидеть не только границы клетки, но и структуры внутри нее: ядро, живую протоплазму, хлоропласты, а также синцитий – структуру из делящихся клеток, соединенных цитоплазматическими мостиками, и изучить процессы деления клеток. Дав своей книге название «Биология клетки», Ж.-Б. Карнуа опередил время. Все чаще в современной биологии с конца XX в. употребляется именно такое название науки цитологии, которая является описательной морфологической наукой. Биология клетки – это современная экспериментальная наука, которая изучает физиологию клетки на молекулярном уровне, регуляцию ее работы, адаптацию к изменяющимся условиям окружающей среды. В основе биологии клетки лежат знания, полученные учеными-цитологами на протяжении полутора веков.
Основные вехи в описании клеточных структур с помощью световой микроскопии
1665 г. – Р. Гук описал небольшие структуры в срезах коры пробкового дуба и назвал их клетками.
1674 г. – А. Левенгук открыл одноклеточные организмы, клеточный состав крови. Спустя 9 лет – увидел бактерии.
1833 г. – Р. Броун описал ядра в клетках орхидей.
1838 г. – Т. Шванн сформулировал клеточную теорию, используя обобщения М. Шлейдена о клеточном строении растений.
1846–1852 г. – Вводится термин «протоплазма» для обозначения тела живой клетки.
1855–1858 г. – Р. Вирхов установил, что клетки не могут образовываться из бесклеточного вещества, всякая клетка происходит только из клетки путем деления.
1876–1879 г. – Э. Страсбургером описана последовательность событий при делении растительных клеток.
1876 г. – Е. ван Бенеден открыл клеточный центр.
1879 г. – В. Флеминг ввел термины «митоз» и «хроматин», описал поведение хромосом в митозе животной клетки, хотя сам термин «хромосома» был предложен В. Вальдейером позднее, в 1888 г.
1875–1884 г. – Открыто, что при оплодотворении сливаются ядра половых клеток как у растений, так и у животных (Э. Страсбургер, Е. ван Бенеден, О. Гертвиг).
1882 г. – В. Флеминг открыл мейоз в клетках животных.
1888 г. – Э. Страсбургер описал мейоз в клетках растений.
1894 г. – Открытие биобластов Р. Альтманом, в 1897 г. эти структуры были названы митохондриями.
1898 г. – Открыт аппарат Гольджи итальянским ученым К. Гольджи.
В первой половине XX в. были описаны микротрубочки и эндоплазматический ретикулум, представляющий собой систему мелких вакуолей и канальцев.
Описанием клеточных структур цитология не заканчивается. После их описания с помощью световой микроскопии начинается изучение функций, проводится исследование сложных процессов деления и оплодотворения, выясняется биологическое значение этих процессов. Данные исследования проводятся с начала XX в., когда в цитологии начинают использоваться совершенно новые методы – культивирования клеток вне организма, цитохимии, а с середины XX в. – методы авторадиографии, фракционирования клеток и электронной микроскопии.